Anélidos (poliquetos, lombrices y sanguijuelas)

1. Características generales

Los anélidos son un grupo dividido en: poliquetos, oligoquetos y hirudíneos

Clasificación de los anélidos

2. Anatomía interna

Están constituidos por una cabeza (prostomio + peristomio), una parte metamérica (el cuerpo dividido en segmentos que se repiten funcionalmente; es decir, en metmámeros) y en el ano (pigidio).

Cabeza (prostomio + peristomio), segmentos (metámeros interiormente, separados por septos) y ano (pigidio)

La metamería sólo se presenta en la anatomía interna (no se ve desde fuera que el cuerpo esté dividido en varios segmentos). Cada segmento o metámero tiene su propia musculatura, sus ganglios y nervios, gónadas propias, etc. La metamería permite que cada compartimento pueda ser regulado con independencia de los demás; es decir, favorece la especialización.

La anillación interna no tiene por qué coincidir con la externa, como ocurre con los hirudíneos (sanguijuelas)

La especialización se culmina cuando algunas estructuras* presentes inicialmente en cada segmento se restringen sólo a unos pocos, o bien cuando los apéndices, por ejemplo, presentes en cada segmento, comienzan a divergir morfológicamente unos de otros (véase la diferencia entre los diversos apéndices de una langosta) o bien cuando varios segmentos se fusionan (ejemplo: varios segmentos pueden unirse, en un proceso llamado tagmatización, para formar una cabeza más compleja).

La divergencia morfológica de los apéndices, como puede verse en la imagen de este crustáceo, es una forma de especialización

3. Anatomía interna

El tubo digestivo también está regionalizado (dividido en diferentes unidades, donde en cada una se realiza una función, de forma que permite una mayor especialización y mejor digestión de los alimentos). Como sistema circulatorio, constan de un sistema vascular cerrado (la sangre no sale de los vasos) y de cavidades celomáticas (huecos rellenos de líquido, siendo una de sus funciones la de mantener la forma del animal, actuando como esqueleto hidrostático). Tanto los vasos sanguíneos como el tubo digestivo atraviesan, sin discontinuidades, los diferentes segmentos.

Corte transversal de un anélido: las cavidades celomáticas (izquierda y derecha) son atravesadas por los vasos sanguíneos y el tubo digestivo [Fuente: elaboración propia - Prionic Protein]

Como sistema nervioso, constan de un ganglio cerebroideo y una cadena de nervios; está bien desarrollado.

La formación de la orina sigue un proceso algo más complejo: los podocitos son células que “abrazan” los vasos sanguíneos y que filtran la sangre que sale desde los mismos hacia la cavidad celomática. A este proceso se le llama ultrafiltración y consigue la obtención de la orina primaria. Ésta posteriormente sufre una reabsorción en los llamados metanefridios para formar la orina final.

Proceso de formación de la orina: los podocitos "abrazan" a los vasos sanguíneos, y mediante la ultrafiltración originan la orina primaria, que pasa a la cavidad celomática hacia los nefridios, donde sufre una reabsorción, originando la orina final [Fuente: elabroración propia- Prionic Protein]

4. Clasificación:

- Polychaeta (poliquetos): Grupo muy variado y principalmente de hábitats marinos (desde arena de playa hasta las chimeneas hidrotermales o fumarolas). En el prostomio tienen ojos, antenas y palpos (estos dos últimos son receptores táctiles y químicos). En el peristomio, por el contrario, constan  de tentáculos sensoriales y boca. Sus apéndices laterales son los parapodios y les permiten el movimiento (“patas”), además de la respiración. Tienen una cierta capacidad de regeneración gracias a la metamería. Son dioicos (hay hembras y machos).

Nereis: Laboratorio de Zoología UAM

Las tendencias evolutivas son el paso de modos de vida errantes a sedentarias; en vez de ser depredadores, ser suspensívoros; en vez de tener la segmentación homónoma, tenerla heterónoma*; se tiende a la desaparición de los septos y la reducción de las cavidades para que el líquido celómico sea continuo, fluya por todo el cuerpo.

Movimiento de los parápodos del Nereis [Fuente]

- Oligochaeta (oligoquetos o lombrices). Las lombrices pueden ser acuáticas (pequeños, viven en tubos) o terrestres (de gran importancia puesto que airean, gracias a sus túneles, el suelo, permitiendo el crecimiento de las plantas). Tienen numerosos depredadores. Su segmentación es homónoma (todos los segmentos están destinados a realizar la misma función). Son hermafroditas y tienen clitelo (área glandular que segrega moco, el cual permite que los oligoquetos se peguen durante la cópula, además de producir un capullo que recubre los huevos y los alimenta). 

Los oligoquetos tienen un clitelo de forma permanente

Su esófago está dividido en el buche (almacén) y la molleja (muscularizado para triturar los alimentos). Además, posee glándulas calcíferas, que permiten la extracción de calcio cuando hay exceso del mismo para que pueda ser expulsado. Su intestino pose una cresta dorsal que aumenta la superficie de absorción de los nutrientes.

Tienen fototactismo negativo (huyen de la luz)

Anatomía interna de Lumbricus terrestris, laboratorio de Zoología UAM

- Hirudinea (hidrudíneos o sanguijuelas): Aparecen en climas cálidos. Son ectoparásitos (hematóforas; esto es, se alimentan de sangre) o bien son depredadoras. Poseen dos ventosas: una anterior y una posterior. 

Las sanguijuelas poseen una ventosa anterior y una posterior

La anillación externa no coincide con la interna; además, sus segmentos internos no están separados por septos. El clitelo, al contrario de lo que ocurre con las lombrices, sólo está presente durante la reproducción. Se mueven diferente a las lombrices, pero son capaces de nadar (ondulación de la musculatura), además de reptar (las ventosas permiten que se encojan y alarguen). 

Glossiphonia sp., laboratorio de Zoología UAM

Poseen tres dientes cortantes, y secretan hirudina (anticoagulante) y sustancias analgésicas que impiden que el hospedador se dé cuenta de que está siendo parasitado. Su tubo digestivo tiene ciegos que permiten almacenar mucha sangre. Las especies carnívoras, incluso, pueden evaginar la faringe.

Esquema de los tres dientes de las sanguijuelas [Fuente: elaboración propia - Prionic Protein]

El intercambio gaseoso se realiza a través de la pared del cuerpo, como ocurre en verdad con los oligoquetos. Sin embargo, algunas especies marinas tienen branquias.

Son hermafroditas y la fecundación es cruzada (igual que en los oligoquetos).

Rotíferos

1. Características generales:

- Su cuerpo es transparente, de pequeño tamaño (< 1 mm) y habitan tanto en agua dulce como en el mar (planctónico o bentónico).

Los rotíferos son animales de un tamaño inferior a 1 mm que vive en aguas dulces o en el mar

- Son eutélicos, como son también los nematodos; esto implica que nacen con un número concreto de células o núcleos.

- Tienen una gran importancia en la acuicultura, pues sirven de alimento para peces y crustáceos. Además, constituyen un importante indicador de polución

2. Anatomía externa:

- Bajo la epidermis sincitial (todas las células se encuentran fusionadas, de forma que hay un solo citoplasma con múltiples núcleos) hay una armadura llamada “loriga”.

Las ruedas ciliadas de la corona sirven para atrapar el alimento en suspensión, como se aprecia en esta imagen, o bien para desplazarse

- En el extremo anterior, tienen la corona: ruedas ciliadas. En la posterior, glándulas adhesivas y un pie. Su corona ciliada sirve para atrapar el alimento en suspensión y para poder nadar. Una de sus principales fuentes alimenticias son las diatomeas, recubiertas por sílex; de ahí que necesite el mástax (con él las tritura). El mástax es una mandíbula con piezas masticadoras.

En los laterales podemos apreciar diferentes tipos de mástax

- El pie consta de unos dedos con glándulas adhesivas, y sirve tanto para la natación como para la reptación.

3. Anatomía interna:

- Son, al igual que los nematodos, pseudocelomados; esto es, tienen una cavidad llena de líquido limitada por ciertos órganos. Por ello, carecen de sistema vascular. Además, éste, junto a la loriga, es el responsable de la forma del animal (esqueleto hidrostático).

- Como sistema de excreción, posee protonefridios.

- Consta de nervios que van desde un ganglio cerebroideo bilobulado (uno dedicado únicamente al mástax; el otro, al resto del cuerpo) hasta los músculos, las vísceras…Posee numerosos órganos sensoriales. como pelitos o sedas con las que percibe estímulos táctiles, así como un órgano llamado retrocerebral, cercano al ganglio cerebroideo, que se cree que secreta moco para ayudar a la reptación.

Los rotíferos pueden moverse por reptación - imagen - o por natación, dependiendo de la musculatura empleada

- Al igual que nemertinos y nematodos tienen un tubo digestivo completo.

4. Reproducción

- Los machos son reducidos en número o, incluso, desconocidos. Como reproducción es frecuente la partenogénesis.

- Pueden presentar polimorfismo durante su desarrollo: si detectan – gracias a estímulos químicos – abundantes depredadores, sufren partenogénesis para originar descendientes con diferencias con respecto al progenitor, mejor protegidos de los depredadores (la loriga externa es diferente).

- En condiciones favorables, se reproducen las hembras por partenogénesis. Durante condiciones desfavorables, las hembras se reproducen por meiosis, cesando la partenogénesis, de forma que originan gametos haploides. Éstos se convierten en machos haploides o, fecundarse por un macho haploide. Los huevos fecundados tras este proceso permanecen en estado latente; se van deshidratando hasta que se restablecen las condiciones óptimas. A esto se le llama criptobiosis.

En condiciones desfavorales, las hembras (2n) sufren meiosis, originando gametos haploides (n). Si no se fecundan, al cabo de un tiempo originan machos (n; centro de la imagen a la derecha). Si se fecundan (por un macho haploide), por el contrario, originan un huevo que se queda en estado latente hasta que las condiciones se restauran

Nematoda

1. Características generales:

- Comparten varias características con los artrópodos, como la existencia de una cutícula externa y la muda de la misma (ecdisis).

Chicharra mudando su cutícula externa (proceso llamado ecdisis), dejando, por ello, tras de sí la exuvia o muda

- Pueden ser de vida libre: algunos son depredadores; otros, se alimentan de algas; saprófitos (se alimentan de materia en descomposición); chupan savia; están en simbiosis con bacterias o pueden ser endoparásitos, aunque han colonizado todos los ambientes (marino, terrestre, agua dulce). Es un grupo muy diverso, con unas 25.000 especies. De hecho, podemos encontrar 90.000 individuos en una manzana podrida

En una manzana podrida podemos encontrarnos hasta $9 \times 10^4$ nematodos 

- Presentan una característica llamada eutielia. En estado adulto, tienen un número determinado de células o de núcleos celulares.

2. Anatomía externa:

- El cuerpo es alargado y tiene los extremos puntiagudos. La cutícula puede ser de textura variable, aunque es común la anillada.

Los extremos de los nematodos son puntiagudos

- No tienen cabeza diferenciada, aunque la boca no es ventral, sino que se encuentra en uno de los extremos del animal, rodeada de órganos sensoriales (especialmente para el olfato gracias a unos receptores únicos en el grupo: anfidios, en la parte anterior, y fasmidios, en la parte posterior), así como de labios, mandíbulas.... En la cavidad bucal las estructuras pueden ser muy variadas: un estilete en los individuos que se alimentan de savia para poder perforar los tallos de las plantas; dientes en el caso de los carnívoros…

Las estructuras bucales de los nematodos indican sus hábitos alimenticios
Esta especie (Ancylostoma duodenale) posee dientes cortantes con los que se pega a las paredes del intestino de su hospedador

3. Anatomía Interna:

- En su cuerpo presentan un hueco lleno de líquido limitado por gónadas, musculatura y otros órganos. Por ello se dice que son pseudocelomados.

- La musculatura que tienen recorre longitudinalmente al cuerpo, no pueden tener ninguna otra dirección.

- Al igual que los nemertinos, tienen un sistema digestivo completo (dividido en varias regiones, lo cual permite una mayor digestión, pues cada región está dedicada enteramente a una misma función).

- No tienen sistema circulatorio, pues el líquido del pseudocele es el que se encarga del transporte de sustancias.

. Como sistema de excreción ya no tienen protonefridios, sino unas células exclusivas del grupo llamadas renetas.

4. Reproducción

- Son dioicos (no son hermafroditas, sino que hay, separadamente, hembras y machos). Además, presentan dimorfismo sexual (los machos presentan un aspecto físico diferente al de las hembras).

Caenorhabditis elegans en movimiento, espécimen utilizado como modelo de estudio de los nematodos

- La fecundación es interna, por lo que tienen órganos copuladores. En el caso del macho, en la cloaca presenta espículas copuladoras para introducir el esperma en la hembra. Los huevos resultantes de la fecundación tienen dos capas protectoras y, como se dijo antes, nacen con un número determinado de células, de forma que lo que crece no es el número, sino el tamaño de las mismas.

Nemertinos

También llamados rincocelos (“pico hueco”)

1. Características generales:

- Existen más de 1000 especies, siendo de un tamaño variable (desde 1 cm hasta los 60 m del Lineus longissimus, el animal más largo del mundo). Generalmente son marinos, aunque también pueden encontrarse algunos de agua dulce.

- Son carnívoros depredadores en su mayoría. Sin embargo, algunos pueden ser ectoparásitos o se pueden meter en las cavidades de las hembras para devorar los huevos.

Nemertino terrestre procedente de la isla de Java

2. Anatomía externa:

- Su epidermis está ciliada y segrega moco (permite el desplazamiento), al igual que los turbelarios (platelmintos).

- Se tiende a la cefalización: existencia de la cabeza, lo que permite la orientación del movimiento, de forma que los órganos sensoriales, como quimiorreceptores o los ocelos  (“ojos”, pues los nemertinos presentan fototactismo negativo; esto es, huyen de la luz) se concentran principalmente en la parte anterior. Presentan ganglios cerebroides y cordones nerviosos que recorren longitudinalmente al animal.

Nemertino anillado:"El nemertino anillado vive al nivel de las mareas más bajas y habita en un tubo de mucus que segrega bajo una piedra o en la fisura de una roca" [Fuente]

3. Anatomía interna:

- Una de su características principales y que los definen como grupo único (apomorfía) es la probóscide evaginable (pueden proyectarla hacia el exterior). Cuando sale, libera toxinas, o bien primero desgarra a la presa y las libera a continuación. Además de la alimentación, ésta les permite enterrarse en la arena. La probóscide se encuentra en un hueco, el rincocele, que está relleno de líquido y rodeado de musculatura que, al contraerse, lo estruja, empujando hacia fuera dicha probóscide. Este rincocele funciona como esqueleto hidrostático junto con la musculatura, dando consistencia al cuerpo de los nemertinos.

Nemertino evaginando la probóscide

- Presentan un sistema circulatorio vascular (con vasos sanguíneos) y cerrado (de forma que la sangre siempre circula por el interior de los vasos, sin salir de ellos). Carecen de órgano pulsátil (“corazón”), por lo que la sangre no se mueve en una única dirección, sino que se desplaza por la contracción de la musculatura y el movimiento del propio cuerpo

- Su tubo digestivo está regionalizado (dividido en varias partes: estomodeo, mesodeo, proctodeo), lo cual permite una mayor especialización y un mejor tratamiento de los alimentos.

- Al igual que los platelmintos, su sistema de excreción son los protonefridios.

4. Reproducción:

- Los nemertinos son dioicos (es decir, no hay hermafroditas, sino hembras y machos diferenciados). Al fragmentarse (autotomía), pueden volver a regenerarse, sirviendo esto como mecanismo de reproducción o de defensa.

- La fecundación es externa (los gametos se liberan al exterior – esta liberación, de hecho, está mediada por feromonas –, de forma que no es necesaria la presencia de órganos copuladores).

- Generalmente, no hay larvas, aunque cuando hay (larva pilidio), no metamorfosea en el fondo, sino en el plancton, y se convierte en una cápsula que contiene al verdadero individuo, lo cual le sirve como defensa. En su interior se va desarrollando, de forma que cuando sale, ya es un juvenil completamente formado.